人類の英知・ディバイングレイスシステム関連のすべてを破壊する宇宙生命体ネルガルに全力で挑む地球連合艦隊。人類の負け戦が続く中、最後の希望は、世界中の遺跡から発掘された古代ロボット兵器“G’sフレーム”を操れるバリアントを持つ少女だった。主人公・南宮麗香は、ネルガルとの戦闘で行方不明となった第1次AG部隊所属の姉・麗雨を探すため、親に内緒でAG部隊のパイロット選考試験へ友人の美咲とともに向かう。試験の帰り道、ネルガルに襲われた彼女たちは――！

麗香はシェンノンの覚醒により奇跡的にパイロットに選抜され、いよいよG’sフレームとの適合訓練がスタートする。しかし、セブンストーンシティの夜以降、シェンノンはまったく起動せず麗香は乗り込む事さえできない。夢と希望を持って厳しい適性試験に合格した美咲やアルヘナもハードな肉体訓練に戸惑う。そんな中、サウジアラビアのマダイン・サーレハ遺跡から新たに発掘された七号機パピルサグがAG基地に到着する。少女たちの願いは「私も愛機を持ちたい」。パピルサグとのシンクロ率測定が始まった——。

ネルガルとの戦いを終え基地に戻る麗香たち。同じころ地球連合軍は行方不明になっている麗香の姉(麗雨)の愛機アセナの電波をキャッチしていた。その発信源を探るべく、第2次AG部隊は宇宙へ向かうことになる。しかし、AG基地上空に突如、無数のネルガル群が出現したことを知り、レイ・バーク将軍は空母アトラハーシスの緊急発進を命じた。アトラハーシスの発射軌道上に接近するネルガルの群れ。もう大切な人を失いたくない――重力圏脱出と同時に麗香たちはG’sフレームを操縦し、初めての宇宙戦闘を開始する。

サプレッサーによって爆縮の被害からは逃れたものの、石化した無数のネルガルが付着し著しい出力低下と機能不全に陥ったアトラハーシスを修理するため、月面基地に寄港する麗香たち。そこでルナはひとり、月面に作られた軍属墓地に足を運ぶ。かつてネルガルとの戦闘により戦死した最愛の父親が眠る墓標に向かい、ルナは胸にうずまく思いを伝える。一方アトラハーシスでは、石化せずに生き延びていたネルガルの幼体が艦内に侵入し、人知れず暴れ始める――。

白い巨人の破損により、ディバイングレイスシステムが使用不能になってしまったアトラハーシス。その修復のために、麗香たちは火星のニビル遺跡に向かう。アトラハーシス護衛のため、月面基地から随行することになった護衛艦ノルマンディ。歴戦の艦長ゾーイ・ピーターソンから伝えられる軍人としての理念に、麗香やアルヘナをはじめとしたAG部隊の少女は衝撃を受ける。

火星軌道上に到着した麗香らAG部隊。マリネリス渓谷に残されていた古代ニビル遺跡を探査するために、麗香・アルヘナ・エア・リョウによる調査隊が編成された。麗香たちはそこでエアから、地球各地に残されている古代遺跡の謎と、ネルガルとニビル星人の過去を聞かされる。アルヘナはその内容を聴き、ギルガメシュ叙事詩の一節を思い出す。シュメール人の末裔である彼女はエアとの運命的な繋がりを感じて――。

トロヤ群宙域に到達したアトラハーシス。おびただしい隕石のためレーダーが効かず航路監視のために船外活動を行っていた麗香。綿毛のようにフワフワとした不思議な浮遊物を見つけて船内に持ち込む。淡い燐光を放つそれを見つめているとなぜか幸せな気分になり、麗香は瓶に入れて枕元に置いて眠るのだった。その日から姉・麗雨の夢を何度も見るようになった麗香は、ついに夢から醒めなくなってしまう。

初めての宇宙空間での戦闘に苦戦する麗香を救ったジョティスは、ガンダルヴァと共に地球へ落下していく。摩擦熱の業火の中、真っ赤に焼かれ、海底へと沈むガンダルヴァ。宇宙服が破れ意識が朦朧とする中、ジョティスはトロヤ群宙域戦での麗雨との最後のやりとりを思い出す。――数か月後、巌たちアゼフメンバ―のもとに「ガンダルヴァ発見」の報せが届き、アトラハーシス艦内の麗香たちも歓喜に沸くのだが。

木星宙域にネルガルのコロニーがあることを発見した麗香たち。アセナの識別信号はその中から発せられていた。姉・ 麗雨の生死は不明でも、可能性があるならなんとしてでも救出したい、絶対にあきらめたくない。持てる力のすべてを懸けてアトラハーシスから出撃する麗香たち。その時、ネルガルコロニーから発せられたアセナの通信をキャッチする。そこには麗雨の姿が――

アトラハーシスはネルガルの群れに次々と襲われ、絶体絶命の危機に陥る。追いつめられる麗香たちにルナは必死で檄(げき)を飛ばし、ククルカンで応戦を試みる。その時、成す術を失った麗香たちを救ったのは、巌がポロロの中に組み込んでいたディバイングレイスエネルギーの制御ユニットだった。直後、ネルガルたちの攻撃が止まった。その隙に麗香はたった1人で姉・麗雨を助けに行く。

“最終兵器エルピス”と共に、麗香は念願のアセナを救出する。しかしその直後、ネルガルの群れはこつ然と木星から姿を消し、地球との通信が途絶えてしまう。一方、木星で救出された麗雨は意思のない人形のようになっていた。ずっと会いたかった大好きなお姉ちゃん…麗香は必死に声をかける。「地球へ帰ろう」それぞれの思いをのせて、急きょ地球へ向けて転進したアトラハーシスだったが――。

古代ロボット兵器G'sフレームと呼応し、全力でネルガルに立ち向かう麗香、ルナ、アルヘナの3人。シェンノン、ククルカン、パピルサグ…すべての機体が総力戦で奮闘する。その姿を見て、地球に残された人々も奮い立つ。意識を取りもどした麗雨もリョウの助けを借りアセナで出撃、地球からもガンダルヴァと共にジョティスが参戦してくる。一進一退の攻防の中、地球がネルガルに飲み込まれそうになった時、エアと白い巨人によってニビル星の“最終兵器エルピス”が発動した――