5年前、謎の流行病で滅びた大塚村。その生き残り、犬塚信乃、犬川荘介、浜路は村はずれの教会に引き取られて

暮らしていた。村の人々からはうとまれている3人だが、村の少年・健太は荘介を慕っていた。

教会裏の森で信乃を見かけたと言う健太に、荘介は森には入らないよう注意する。そんなある日、信乃と荘介のもとに、

帝国教会本部から召喚状が届く。一方、森で村の男達が行方不明になる事件が起きて……。

四獣神家のひとつ、尾崎家の狐たちに連れ去られた浜路を追い、帝都にやってきた信乃と荘介。

出迎えた里見莉芳から「浜路は心配ない」と聞かされ、帝都見物に出かけた信乃は、

朱雀門に妖を喰らう鬼が出るという噂を聞く。その後、信乃は、犬田小文吾という青年が、

笙月院の僧･青蘭と言い争う場面に遭遇し、はずみで小文吾に踏まれてしまい、彼から食事をご馳走になることに。

その頃、笙月院の牢には、囚われた小文吾の兄貴分・犬飼現八の姿があった。

浜路と無事再会した夜、信乃は荘介に、5年前、大塚村で自分たちを助けたのが莉芳だったと語る。

翌日、要や浜路もまじえて帝都観光に出かけた信乃、荘介は、今度は小文吾が憲兵ともみ合っているのを見かけ、信乃が再び小文吾の下敷きになってしまう。

小文吾の実家・古那屋に招かれた信乃は、そこで小文吾に「兄貴分が笙月院に捕らえられた」と聞かされるのだった。

四獣神家の屋敷に戻った信乃と荘介は、莉芳から8つの玉探しを依頼される。

街に現れ、信乃を追いかける鬼と、鬼を狩ろうとする僧・青蘭。

なんとか争いから逃れた彼らは小文吾にかくまわれるが、そこには鬼から元の姿に戻った犬飼現八もいた。

信乃たちは、小文吾と現八が3年前、北部での人質事件に従軍し、人を喰う鬼に襲われたこと、

以来、自分たちの体にある変化が起きたことを聞かされる。

一方、強大な力を欲する青蘭は、信乃の持つ妖刀・村雨にも狙いを定めていた。

花街の近くにある教会で、子どもたちに読み書きを教えることになった信乃。

子どもたちは信乃に反発して遊びに行ってしまうが、ひとりの少女だけが、信乃に絵本を読んでほしいと頼む。

その少女・佳穂は生まれつき目が見えなかった。

次の日、佳穂に「青い鳥」を読み聞かせていた信乃は、佳穂から、

顔も名前もわからない人を思い出すにはどうしたらよいかを尋ねられる。

荘介が眠り、村雨がなりを潜める朔（新月）の日、四獣神家の屋敷を歩いていた信乃は、

和館への入り口を見つける。しかし、和館への立ち入りを莉芳から禁じられる。

その後、信乃は屋敷内で四獣神家のひとつ、巳神を司る観月家の娘で、和館に住むあやねと出会う。

浜路から、同い年のあやねと友達になりたいと頼まれた信乃は仕方なく和館へ赴くが、

そこで観月の守り神、大蛇のちかげに見つかり、無断で入ったことを責められて……。

西部の村で、立ち入り禁止の「ほまち山」に入った村人5人が、

生きながら体が腐る奇病で最後には死亡するという事件が発生。

彼らは山の中で美しい女に会い、水を分け与えられたという。

5年前、大塚村で起きたことと似た事件が気になり、信乃は単身西部へ向かうが、

途中、ほまち山で荘介の「義」の玉をなくしてしまう。

玉を探す信乃の前に現れたのは、巨大な猿神だった。

その頃、山のふもとでは村祭りが行われており、そこにはある男を探す楽師・旦開野の姿があった。

荘介を「家族を殺した仇」と呼んで襲いかかる旦開野に信乃は村雨で対抗するが、

旦開野の強さに押されてしまう。だが、九重に荘介が人違いであるといさめられた旦開野は、

次の日、信乃と荘介に改めて非礼を詫びるとともに、本名は犬阪毛野だと告げるのだった。

その頃、信乃が持ち帰った金塊を見た村人たちが、ほまちの山に入ると騒ぎ出す。

村の医者兼シスターの茜が村人達を止めるが、村人たちは信乃を道案内に山を登り始めてしまう。

西部からの帰りの汽車で、信乃と荘介は、ひとりの青年と相席になる。

夏にも関わらずなぜか冷え込むなか、信乃は青年に「雪のにおいがする」と

意味ありげな言葉を投げかけるのだった。やがて汽車が季節外れの雪に包まれ、

その青年・犬山道節と雪の妖・雪姫との関係が明らかになっていく—。

女学校への入学が決まった浜路は、男子禁制の寮で熊谷鈴と名乗る快活な少女と同室になる。

その夜、浜路に頼まれた本を届けるため、寮までこっそりとやってきた信乃は、

突然、悲鳴を上げて倒れてしまう。古那屋にかつぎ込まれた信乃は、「ぬいぐるみの幽霊を見た」と話をし、

小文吾や毛野たちにからかわれるが、九重だけは「鈴の音と、気が残っている」と言い……。

教会で、病に悩む信者たちの体に香油を塗る荘介と莉芳を眺めていた信乃は、

金色の瞳をした美しい女・琥珀から声をかけられる。「香油の儀式に加わる資格がない」と言う彼女に、

信乃は「神の癒しとご加護がありますように」と祈りを捧げるのだった。

そのころ、旧市街を歩いていた毛野は、自分の仇である荘介によく似た男を見かける。

やがてその男は信乃の前に現れ、昔の信乃を知っているかのように振る舞うが……。

荘介そっくりの男が、昔の信乃を知っていたことから、毛野にその男との関わりを詰問される信乃。

言い争う二人だったが、現八に水をかけられいさめられる。

着替えをする中、一同は自分たちの体に同じような花の形をした痣があることを知るのだった。

信乃は琥珀と再会し、身の上話を聞かされるが、後にその話が嘘であること、

琥珀がかつて現八や小文吾も従軍した人質事件が起きた北部の村の出身であることを知る。

昭市が信乃を撃った事件は、現八により銃の暴発ということで収められた。

次第に血への渇望を抑えられなくなった琥珀は、ついに同僚の千歳に手をかけてしまい花街から姿を消す。

重傷を負い、莉芳によって見琅館にかくまわれた信乃は、本来の18歳の姿になっていた。

目覚めた信乃は昨日言い争ったことを謝りに荘介のもとへ赴くが、その頃、荘介のもとには琥珀が現れる。

莉芳は、花街での事件を聞きつけた教会本部の賢人たちに呼ばれ、

「犬塚信乃を召喚せよ」と命じられる。その頃、外出した信乃の前に蒼が現れ、

荘介と信乃しか知りえない子ども時代のある出来事を語り信乃を驚かせる。

その後、信乃は荘介にその思い出について尋ねるが、荘介から覚えていないと言われてしまい……。

フェネガンから、高名な人形師・犬村儀清に依頼した人形を受け取りに行ってほしいと頼まれた信乃と荘介。

現八も同行し、山奥に住む犬村儀清のもとへ向かった3人は、道中、秋だというのに満開の桜を目にする。

犬村家に着いた信乃たちは、儀清の息子・大角から「父は行方不明で、人形の完成は無理だ」と告げられ、

そのまま逗留することになるが･･･。

大角の家の周りに結界が張られ、時が止まっている――異変に気づいた信乃たちの前に現れたのは、

四獣神家のひとり、緋ノ塚那智とその獣神・楓だった。ほどなく、結界は大角が飼っていた猫によるものだとわかるが、

結界の支柱となり、花を咲かせ続けた桜が枯れてしまう。猫が「結界がとけたらあいつが来る」とおびえるなか、

何かが大角の家に近づいてくる。そのころ、大角は、義父の儀清が実は死んでいること、自分の身に起きたことを思い出していた。

武蔵にある村で土地神が殺され、村が荒れ始めているとの知らせが帝都に届く。調査のため村に派遣された現八は、

“生き神”様と呼ばれる弥奈姫から、土地神は命が二つで「命命（やな）」と呼ばれること、命のひとつは土地に、

もうひとつは社の中へ封じられることを聞かされる。一方、魂が半分しかない男が妖狩りをしており、

その男が土地神を殺したとの噂を聞いた信乃も、武蔵へと向かう。

ついに対峙した蒼と荘介。刃を交える二人を止めようとする信乃に対し、蒼は「どちらを選ぶのか」と問いかける。

すると突如、動揺する信乃に反応した村雨が光を放ち、土地神のヤナが姿を現す。

その頃、社を歩いていた弥奈姫は、貴敦と早紀の会話から、村人を殺しているのが自分の内にいる「ヤナ」だと

知ってしまう。取り乱した弥奈姫は、現八に、ある男に取り引きを持ちかけられたことを告白し、

「私を殺してください」と懇願する。

ある日、信乃は那智からの頼みで、家出をした緋ノ塚家の獣神・楓を探すことになり、旧市街へ赴く。

古那屋で楓を見つけた信乃は、偶然にも、楓から「玉の気配が判る」ことを教えられる。

やがて、古那屋には荘介、小文吾、現八、毛野といつもの面々に加え、

帝都移住を考える大角もやって来て、一同はいつになくにぎやかな時間を過ごす。

その様子を見ていた楓は、那智の兄・邑織のことを思い出していた･･･。

生き別れの妹・むつきを探すため帝都へとやって来た道節は、古那屋で信乃に出会う。

道節から話を聞いた現八たちは、妹探しを手伝うことに。その妹の特徴である、「赤い髪」を手がかりに、

小文吾と毛野は花街で妹探しをしていると、阿仙と名乗る妖が突然現れ、人探しを手伝うと申し出る。

やがて、街では赤い髪の女が次々と襲われるようになり、信乃や弥奈と買い物を楽しむ浜路にも、

危機が迫ろうとしていた。

飯倉という地で子どもが神隠しにあい、その1年後、変わらぬ姿で発見された――。

成長を止めた自分と似た話が気になった信乃は、荘介とともに飯倉へ向かう。

調査のため、小学校へ入学した信乃は、そこで学級委員の犬江仁と、神隠しにあったという少年・章彦に出会う。

ひと言もしゃべらず、水しか飲まない章彦の異様な雰囲気が気になる信乃だったが、

やがて、章彦の周りで不思議な現象が起き始める。

章彦が八人目ではないとわかり、荘介は飯倉を去るつもりでいた。

しかし、信乃は、章彦の一件以来、1週間も眠ったままの仁のことが気にかかっていた。

やがて目を覚ました仁は、風呂場で信乃に、自分がかつて神隠しにあったことを明かす。

そのとき、信乃は仁の左腕に、花の形の痣があることに気づくのだった。

そのころ、天狗の葉月が仁を連れ戻そうと人里に近づいていた。

葉月をかばって蒼に斬られた仁の体から、「仁」の玉が現れた。

他の八犬士たちの玉もそれに呼応して光り出し、信乃は仁が八人目だと確信する。

瀕死の状態だった仁だが、葉月に命の半分を分け与えられ、一命を取り留めた。

一方、蒼は山に火を放ち、仁と葉月をいぶり出そうとする。

火の勢いが増す中、葉月は仁に「生きろ」と告げ、人里へ帰るよう諭すのだが……。

仁を伴い、帝都へ帰ってきた信乃と荘介。

古那屋に集まった信乃・荘介・現八・小文吾・毛野・道節･大角・仁の八人は、自分たちは八犬士の生まれ変わりではと話し合う。

そんななかで、毛野は荘介のある変化に気づき、信乃に忠告をする。

莉芳に会うため、ひと足早く四獣神家の屋敷に戻った荘介は、追いかけてきた信乃から左目が見えていないことを指摘されるが、

「信乃には関係ありません」と言い放つのだった。

意識をなくした荘介の脈や息は、少しずつ弱まりつつあった。

荘介の異変は、「義」の玉が持ち主として蒼を選んだためと気づいた信乃は、旧市街へと飛び出していく。

妖が集まりつつある街で、信乃は蒼の行方を探すが、なかなか手がかりはつかめない。

そこへ、四獣神家の屋敷から信乃を追い、楓が現れた。楓は「義」の玉のありかを察知するが、

それは妖の巣窟になりつつある古城地区の教会だった。

信乃たちは、教会へと乗り込むが……

仁をかばって葉月に斬られ、さらに玉梓から謎の水を飲まされた信乃。

玉梓は、手に入れた8つの玉と八犬士を使って伏姫を呼び出し、その力を取り込んで国に厄災をもたらそうとしていた。

玉梓が張った結界によって力を失った犬士たちにはなすすべもなく、儀式が進んでいく。

そんななか、わずかに意識を取り戻した信乃は力をふりしぼり、荘介の名を呼ぶ。

その声は、夢の中で信乃との日々を思い出し続けている荘介のもとに届くのだろうか？