立山国際高校に通う白羽由希奈は、母・洋海が忘れたスマートフォンを届けるため黒部研究所を訪れていた。母に無事スマホを手渡し、顔見知りの研究員・荒俣たちと話していると、突如上空に正体不明の火の玉が飛来する。警報が鳴り響く研究所敷地内で、地下に避難しようとした由希奈は、ラボで怪しく光るキューブに目が留まる。

キューブから現れた謎の青年・青馬剣之介時貞。由希奈のことを「姫」と呼び、彼女を侵略者から救うが、駆け付けた警備員たちに気絶させられてしまう。捕らわれの身となった剣之介だったが、一瞬の隙をつき脱走。こっそり様子を見に来た由希奈を見つけると、いきなり手を掴み走り出した。

海から出現した大型ジオフレーム「イエロークラブ」との戦闘後、剣之介は城主のいない富山城や由希奈のセーラー服、スマートフォンなどを前にして、自分の置かれた状況を理解できずにいた。剣之介は再び捕らえられ、由希奈と共に研究所で身体検査を行うことに。一方、イエロークラブと共に出現した小型ジオフレーム「カクタス」の一部は、山岳地帯へと逃げ込んでいた。

由希奈の叔父である薬師和尚に誘われ、由希奈や小春が暮らす和尚の家に身を寄せることになった剣之介。見るもの触るもの食べるものすべてが珍しく、いちいちオーバーリアクションで驚く剣之介に困惑する由希奈。そんな様子を微笑ましく見守る薬師和尚は、剣之介が現代に早く慣れるためにと、由希奈とショッピングモールへ買い物に行くことを提案する。

剣之介と共に唯一クロムクロを動かせる由希奈は、国連の指揮下に入ることになる。国連所属の軍属となったものの、同じ部隊にはクラスメイトのソフィー・ノエルが所属しており、今まで通りに学校へ行くことも許されていた。ようやく平穏な日々が戻ってきたかに思えた由希奈だったが、久しぶりの学校で待ち受けていたのは転校生、剣之介の姿だった。

衛星軌道上から大型ジオフレーム三体が降下を始め、パイロットたちに緊急出動が発令された。剣之介、由希奈、ソフィーの三人も学校から現場へ急行することに。一方、現場である富山きときと空港近辺には、避難を始める人の波に逆らうよう進む由希奈のクラスメイト、赤城涼斗と茅原純大の姿があった。

大型ジオフレーム「イエロークラブ」との戦いで、大きなショックを受けた由希奈は、これ以上戦うことを拒否してしまう。意気消沈したまま登校する由希奈は、カルロスから赤城と茅原が先日の戦いを見に行ったまま戻らないことを聞かされる。

突如送られてきた侵略者からのメッセージ。彼らはクロムクロの返還を要求してきた。国連本部では対応について意見が割れたものの、現状維持を選択。そんな状況下で周囲から期待を寄せられた由希奈は、戦いたくないと家出をしてしまう。由希奈を探そうとする剣之介だったが、改めて自分は彼女のことを何も知らないことに気付く。

鬼について研究をしていた父・岳人の手記に書かれていた「鷲羽の城があった山の中腹」という言葉を手がかりに、黒鷲谷に向かった由希奈は、山中で「カクタス」と遭遇。驚きのあまり足を滑らせ転んで気絶してしまう。状況を知らない剣之介、そして赤城と茅原は由希奈の行方を追うのだが……。

大型ジオフレーム「ロングアーム」のパイロット・フスナーニは黒部研究所へと連行され、精密検査が行われることとなった。国連地球外生命体研究局員の尋問にも大人しく応じ、450年前に訪れたとき築いた“枢”がある事故で破損したこと、そしてその“枢”の破片“枢石”を探索していると告げる。

警備兵を倒し脱走したフスナーニは、遠隔操作で倒れたはずのロングアームを起動。グラハム少佐は突然動き出した敵に対処すべく、GAUSとクロムクロの出撃命令とフスナーニ捜索を指示する。出撃のため格納庫へ向かう由希奈だったが、突如目の前に現れたフスナーニに捕らえられてしまう……。由希奈の危機を知った剣之介は、刀を受け取り由希奈の助けに向かった。

明日から夏休みという剣之介たちだったが、彼らには一時の平穏も訪れず……。由希奈と剣之介には夏休みの間、黒部研究所でソフィーたち守備隊メンバーとの地獄のトレーニングが待っていた。湖上デッキでトム教官が檄を飛ばす中、そこにはもう一人、GAUSパイロットを目指す彼の姿もあった。

夏休みが明け、由希奈たちの教室では文化祭の企画会議が進められていた。ありきたりの企画が並ぶ中、茅原の「教えて！ エフィドルグ」という討論会企画に注目が集まる。文化祭準備は滞りなく進み、いよいよ文化祭の当日。世間の注目を集める中、公開討論会が始まったのだが……。

剣之介に再度刀を振り上げるムエッタを、突如現れた謎の男の刃が止める。二人が交戦する中、ソフィーたちは剣之介を外へ連れ出し、ヘリで黒部研究所へと運ぶも、それを追うためにエフィドルグの母艦から大型ジオフレームが投下される。

立山町内では先の戦いにより、町から離れる人々が急増。それは研究所職員も例外ではなく、職員の子どもたちが通う立山国際高校でも転校する生徒が多くなっていた。親友たちが去ってしまうことに沈む教室内。その中に転校のことを言い出せないカルロスの姿があった。

黒部研究所では、一人乗り用GAUSのテストのためシェンミイとセバスチャンが運用シミュレーションを行っていた。どちらも優秀な成績をあげる一方で、交代したソフィーは精彩を欠く結果となる。いつもとは雰囲気の違うソフィーを不思議に思う剣之介だったが、彼女が両親から帰国を迫られていることを知る。

潜入したミラーサとムエッタの所在を突き止めるため、グラハムは黒部川下流域の全面的な捜索を指示する。ムエッタのことを雪姫と疑わない剣之介は由希奈と共にクロムクロで捜索に出るが、時を同じくしてエフィドルグの母艦から一体のジオフレームが投下。予想落下地点の近くにはGAUSの部品を輸送中の米空軍輸送機があった。

黒部研究所へと連れて行かれたムエッタは、研究によりDNA型が由希奈と完全に一致することが判明。一同は由希奈がムエッタと間違えられて連れ去られたことを確信する。洋海は由希奈を奪還するため奔走するのだが……。

由希奈はミラーサの追撃をかわしながらエフィドルグの母艦内を逃げ回っていた。そんな由希奈を奪還すべく、剣之介はムエッタと共にクロムクロに乗り込み母艦への侵入を目指す。またその頃ソフィーの元に現れたゼルは、エフィドルグの目的について語り始める。

地球に戻った由希奈と剣之介、ムエッタ。喜びもつかのまにエフィドルグの母艦が地球に向けゆっくりと降下を始め、研究所はさらに逼迫した事態に陥る。

エフィドルグのシールドにより、黒部研究所が封鎖されてしまう。自宅に戻った由希奈たちは、改めてゼルから彼自身のこと、エフィドルグのこと、そして由希奈の父・岳人のことを聞かされる。

登校する生徒が大幅に減ってしまった立山国際高校に、剣之介と由希奈がムエッタを連れて現れる。彼女の登場に美夏や赤城らは驚きの色を示すが……。一方カルロスは以前温泉に行った際話題に上がった映画のシナリオが、ついに完成したと皆に伝える。

真実を知りたいと願うムエッタは、かつての仲間に刃を向けることを決心する。だがその時、エフィドルグの母艦から発せられた光により「枢」が上昇し始める。決戦が近づくことを知り覚悟を決める一同。それぞれの戦いが、ついに始まる。

エフィドルグに対抗する勢力の存在を知った剣之介やゼルは、驚きを隠せずにいた。一方立山国際高校では、クラスメイトが由希奈たちの帰りを待ちわびていた。

エフィドルグとの戦いを通して、それぞれが目指す道を見つけつつあった。そして剣之介もまた、己の進むべき道を見つけ、歩き出そうとしていた。