少年才賀勝因父親遭遇事故身亡而繼承了巨額遺產。與勝偶然相遇的青年加藤鳴海決定向他伸出援手。但追殺勝的是具有高超作戰能力的人偶操控者。鳴海奮力迎戰，卻無濟於事，兩人陷入困境。當勝高聲呼救時，銀髮美女白銀出現在他們面前。

剛喘一口氣，鳴海他們再次受到人偶襲擊。操縱邪惡小丑型懸絲傀儡「普爾契內拉」的殺手阿紫花英良發起進攻，白銀操縱懸絲傀儡「丑角」與其應戰，但就在這時候，阿紫花的同夥趁虛而入，向勝發動了襲擊。

在遭遇多次襲擊後，勝被綁架到輕井澤。為了營救勝，鳴海和白銀闖入綁架事件幕後策劃人、勝的叔叔才賀善治的宅邸。另一方面，勝試圖從這裡逃出，就在此時，他發現了去世的父親才賀貞義留下的一份文件。

勝決心改掉自己軟弱愛哭的毛病，他知道，只有這樣才能逃離善治。這時候，勝再次與襲擊自己的阿紫花相遇，但他沒有逃跑，反而勸說阿紫花站到自己這邊來。另一方面，鳴海和白銀被善治僱來的人偶操縱者抓住，陷入一籌莫展的絕境。

宅邸發生爆炸后，多次在危機之中守護勝的鳴海失去了聯繫，這令勝感到十分失落。他決心像鳴海教導的那樣堅強地活下去，於是回到學校，恢復了正常的生活。為了保護勝，白銀也插班進入勝所在小學附近的一所高中。

在輕井澤失去聯繫的鳴海醒來後發現自己身在一家醫院里。在那裡，鳴海結識了迷戀女色、愛耍酷的男子蓋伊和老婦人路西爾。鳴海在事故中受到衝擊，喪失了記憶。在與住院的孩子們進行交流的過程中，鳴海發現自己的傷勢以驚人的速度迅速愈合，對此感到不可思議。

鳴海知道了怪病ZONAPHA症的真相，也了解到傳播這種病症的元兇、午夜馬戲團的存在。為了摧毀奪走孩子們未來的自動傀儡，鳴海決心成為自動傀儡破壞者「白銀」。另一方面，與仲町馬戲團一起行動的勝和白銀遇到了神秘女性威爾瑪。

新同伴飛刀手威爾瑪加入到仲町馬戲團之中。當籌集到足夠的資金后，仲町馬戲團迎來在伊豆進行演出的時刻。就在即將開演時，鳴海、蓋伊、路西爾為尋找午夜馬戲團的足跡，登上了前往上海的飛機，而自動傀儡也在同一架飛機上，雙方在太平洋上空展開了激戰。

蓋伊在與自動傀儡交戰時受了傷，落入海中，仲町馬戲團的成員將其救起。令人吃驚的是，蓋伊原來是白銀的師父，曾教她操縱懸絲傀儡。通過與蓋伊相識，勝了解到白銀的過去。為了解開自己出生的謎團，勝一個人踏上了旅途。另一方面，鳴海和路西爾到達中國，在追尋線索的過程中，兩人見到了教鳴海中國拳法的梁師傅。

梁師傅講到了過去的真實故事。很久以前，有志于煉金術的兩位青年金和銀同時愛上了一位名叫弗蘭西奴的女子。他們之間的種種糾葛導致法國的一個村落出現了怪病ZONAPHA。當鳴海等人知道真相后，最古老的四個自動傀儡之一的龐泰洛出現在他們面前。

在中國發生的事暴露了午夜馬戲團的所在地，即撒哈拉沙漠。為了消滅午夜馬戲團，世界各地的白銀聚集到撒哈拉沙漠。在這裡，鳴海見到了活躍于沙漠地帶的白銀菲蒂瑪及無臉司令等人。無臉司令率領著身體部分機械化的白銀-O。

在午夜馬戲團的帳篷內，鳴海等人打敗了旋轉木馬歐爾森和雜耍兄弟。接下來面對的是兩扇門，其中一扇將通往弗蘭西奴傀儡的房間。鳴海等人分成兩組突圍，而在門的另一邊，新的敵人正等候著他們。

鳴海等人在帳篷內一路奮戰，終於看到了弗蘭西奴傀儡。但要到達那裡，還必須擊潰最古老的四個自動傀儡。當可蘿碧向傷痕累累的鳴海發起攻擊時，力圖破壞弗蘭西奴傀儡的白銀們團結一心，全力保護鳴海。

一個接一個的生命在激戰中逝去。鳴海也徘徊在生死線上。為了搶救鳴海，羅肯菲爾特對其實施了關乎性命的緊急手術。與此同時，被酷似弗蘭西奴傀儡的安傑莉娜傀儡困住的阿爾萊奇和龐泰洛重獲自由。在形勢不斷惡化的情況下，鳴海蘇醒過來，他的身上充滿了朋友們的熱切期望。

為了解開自己的出生之謎，勝一個人離開仲町馬戲團，來到與母親一起生活过的公寓。他想起自己是在母親去世後被才賀家收養的，但卻無法回憶起父親貞義的模样。行程途中，勝想到了與祖父正二的對話，决定前往自己命運發生轉折的地方——傀儡屋。

勝在傀儡屋被黑賀之鄉的傀儡師抓住。他一看，站在眼前的人正是理應已經去世的祖父正二。但正二用勝的父親貞義的名字來稱呼他，並顯露出敵意。勝被迫喝下含有生命之水的正二的血液，隨著正二的記憶追尋往事。時間定格到天保年間，地點在長崎。那時候，正二是當地的一名醫生。

勝繼續在正二的記憶中旅行。在那裡，他看到正二喝下了生命之水，並決定跟安傑莉娜一同生活。在她的陪伴下，正二努力開髮懸絲傀儡來幫助白銀們。其後，一位名叫迪恩·梅斯特爾的男子拜訪了這對夫婦。梅斯特爾奉路西爾之命從法國趕來，幫助正二將這些懸絲傀儡提供給世界各地的白銀。

正二和安傑莉娜的女兒愛蕾諾來到世上。愛蕾諾的出生使蓋伊和弗蘭西奴傀儡的態度出現了變化。大家都感到十分幸福，但這種情況並沒有持續太久，伴隨著可怕的機械聲，自動傀儡向黑賀村發起攻擊。

在結束記憶之旅、恢復意識後，為證明自己不是貞義，勝趁黑賀的眾人不防，離開了宅邸。這時候，他與前來黑賀村尋找自己的銀髮美少女白銀意外再會。在擺脫蓋伊追尋的途中，正二的記憶再次在勝的腦海中縈繞。記憶中，安傑莉娜的希望破滅，因為女兒愛蕾諾喝下了生命之水。

將自身的大腦信息下載給勝，使其與愛蕾諾緊密聯係在一起，這就是貞義的意圖。勝知道了正二的所有記憶，為許多人的願望無法實現而傷感流淚，但正二和蓋伊仍然相信他就是貞義。就在蓋伊向勝舉起手術刀的那一瞬間，黑賀之眾中有人站出來，說出了連正二也不知道的真相。

跨越時間，改變身姿，為實現自己的願望而操縱命運之線。這就是以「無臉」現身的白金。抓走白銀後消失的「無臉」讓巨大的銀色女神出現在世界各地，擴散ZONAPHA症。憤怒與悲哀令勝的渾身顫抖。他坐上南瓜燈追擊女神，但對於並非實體的女神而言，這似乎不起作用。為了阻止ZONAPHA症的蔓延，勝與蓋伊、琍婕一道奮力追擊「無臉」。

為了守護治療ZONAPHA症的機器「哈利」，鳴海等人來到了研究所。在湯姆被劫為人質後，明霞與自動傀儡瓊斯交戰。為瓊斯的攻擊所困的明霞回憶起死去的父親和路西爾等人，進行了奮力拼搏。這時候，被俘的白銀受到可蘿碧、龐泰洛、阿爾萊奇的糾纏，並被他們敬稱為弗蘭西奴。

雙方在ZONAPHA症研究所持續交戰。喬治與新型白銀-O舒那吉展開激戰，喬治根本敵不過對方。舒那吉告訴喬治自己跟隨無臉司令的理由。與此同時，在撒哈拉結下怨仇的阿紫花與龐泰洛開戰。基於對攻擊的分析和FOU的話，阿紫花發現了制勝的機會，但卻逐漸被更勝一籌的龐泰洛占了上風。

鳴海和明霞終於到達了ZONAPHA症治療機器「哈利」的所在之處。但班哈特博士等研究人員在受到布洛姆・布洛姆・羅和螺旋鑽・九月的攻擊後，處於死亡邊沿。為了盡快拯救他們，兩人分頭與敵人交戰，明霞倒在了布洛姆・布洛姆・羅的凶器之下。

白銀隨阿爾萊奇參觀「最後四人」的房間後，感到十分虛無。她向阿爾萊奇解釋了「快樂」的本質。這時候，勝、琍婕、葛利芬正在追趕「無臉」的飛船。突然出現的一道閃電使他們墜落到迷霧之中。勝和琍婕發現，他們來到了「無臉」的據點聖米歇爾山。連片刻喘息的工夫都沒有，與琍婕結下樑子的馴獸師道格爾・拉歐就出現在眼前。

可蘿碧帶著勝進到一處地点，那裏保存著0的本體。勝知道了0的秘密，為其自私的本性感到憤怒，決心與追趕而來的0們展開作戰。另一方面，琍婕在逃離過程中遇到了道格爾・拉歐都無法控制的幻獸。就在面對死亡時，勝的話閃現在她的腦海中。

勝操作從葛利芬那裏得到的懸絲傀儡「丑角」，向「無臉」及「最後四人」發起攻擊，但因敵眾我寡，處於十分艱難的境地。這時候，可蘿碧和琍婕加入其中增援，雙方勢均力敵。為了救出愛蕾諾，勝與「無臉」一對一展開激戰。

「無臉」試圖將自己的意識下載到勝身上，他的計劃似乎取得了成功，但事實上勝在腦子裡與「無臉」的意識展開了激戰。在火箭發射時間步步逼近的情況下，勝再次向「無臉」發起挑戰。與此同時，在修道院的一角，可蘿碧與蒂瑪迪娜正激烈交鋒。

愛蕾諾在FOU的城堡與鳴海等人重逢。但鳴海懷疑愛蕾諾是「無臉」的手下，對她很不友善。來到城堡避難的人們也是如此，對愛蕾諾投以冷眼。為了證明自身的清白，愛蕾諾決心把自己的記憶公之於眾。

為了阻止「無臉」的計劃，鳴海、愛蕾諾、仲町馬戲團的成員決定前往航天飛機發射場。但是，共同作戰卻讓鳴海更加迴避愛蕾諾。為了激發鳴海的真實情感，蓋伊要求與鳴海決鬥。與此同時，勝在尋找愛蕾諾的過程中找到了線索，前往FOU的城堡。

勝與仲町馬戲團重逢，知道鳴海在同一列車上。他希望立刻跟鳴海見面，但受到阿爾萊奇和龐泰洛阻擋。與此同時，一直對愛蕾諾抱有憤恨的鳴海開始逐漸恢復記憶。

仲町、浩男、紀之與蜘蛛女對峙。敵人長得酷似仲町已故的妻子，也就是浩男、紀之已故的養母，讓三人深為震驚。為了在敵人的防禦上打開一個缺口，三人接連展示馬戲團戲法，但每次都受到攻擊，身體到達崩潰邊緣。

赫雷昆打敗龐泰洛後，逼近鳴海等人乘坐的列車。為了保護打算盡早作戰的鳴海，愛蕾諾攜「丑角」，獨自與赫雷昆交戰。與此同時，勝也與戈萊亞諾展開激烈的空中較量。

勝和鳴海終於重逢，他們擊退了自動傀儡的進攻。勝宣佈，將代替疲憊不堪的鳴海，登上航天飛機。與此同時，在發射場附近的街角，愛蕾諾被赫雷昆逼得走投無路。

勝到達空間站，與操縱「丑角」的「無臉」對決。「無臉」反復問勝為何將愛蕾諾讓給鳴海。兩人的交戰進入白熱化狀態，就在這時，ZONAPHA症導致人類滅絕已開始進入倒計時。