有名僧侶準備越過關隘。他拉著沉重的貨車，扛著偌大的弓箭，是個不太像僧侶的男人。另一方面，在忌濱縣經營醫院的美祿為了拯救被鏽蝕的姊姊帕烏，背地裡持續利用蕈菇調製新藥。

通緝犯赤星畢斯可出現後，忌濱鎮陷入大混亂。畢斯可為了拯救病入膏肓的師父，始終尋覓著能調製藥劑的醫生。畢斯可闖入醫院，來到美祿面前，這時黑革知事的親衛隊聽聞騷動，抵達現場。

畢斯可和賈維正在尋找一種能淨化各種鏽蝕、被稱作「食鏽」的蕈菇，持續往東北旅行。美祿發現只要有食鏽，他也能治療姊姊帕烏。另一方面，忌濱縣的黑革知事處心積慮想射殺畢斯可，執念相當驚人。

據說「食鏽」就在秋田，他們於是朝危險的足尾骨炭坑前進。途中他們與夥伴大螃蟹芥川會合。要駕馭芥川非常困難，美祿的騎乘訓練陷入難關。當天晚上，他們兩人打算在日光戰弔宮休息，沒想到與在忌濱相會的少女重逢。畢斯可和美祿為了前往秋田，來到卡爾貝羅海附近一個受到兇暴生物飛河豚侵擾，已經沒有大人，只有小孩居住的寂寥城鎮。另一方面，追著這兩個人的帕烏在路途間，遇見一對住在廢墟中的奇妙夫妻。

為了取得「食鏽」，畢斯可和美祿繼續往北邊前進。他們在被白雪封閉的霜吹縣，與差點被凍死的滋露重逢。在滋露的帶領下，來到地下鐵白樺線的車站「狐坂」，在那裡發現列車，但⋯⋯。

兩人穿過隧道，來到子哭幽谷，這時出現在他們面前的是，身軀像龍那麼大的雙頭蛇「筒蛇」。隨後追著他們的帕烏也在不巧的時機登場，被捲入危險之中，兩人與筒蛇進行一場激戰。

黑革搶走「食鏽」，更抓住帕烏與賈維。為了救出她們兩人，美祿單槍匹馬前往駐紮地，但面對黑革壓倒性的力量，他完全束手無策。黑革開始對傷痕累累的美祿訴說自己的過去，以及蕈菇守護者的秘密。

畢斯可和美祿中了黑革的陷阱，身受重傷。賈維也再度被抓。黑革對賈維說出自己的野心，並讓他見識自己駭人計畫的一隅。正當所有人認為沒有人能阻止黑革時，某個人物出現在黑革面前⋯

畢斯可與黑革同歸於盡。美祿等人九死一生，從失控的熔爐與崩毀的巨蛋裡逃出，但他們無暇為失去畢斯可感到悲傷，下一個試煉緊接著襲來。失去畢斯可後，美祿捫心自問，被留下來的自己還能做些什麼。

復活的鐵人接二連三破壞城鎮。再這樣下去，日本會再次被鏽蝕吞噬⋯美祿繼承了畢斯可靈魂，就像畢斯可那般勇敢地阻擋在鐵人面前。賈維、帕烏、滋露也同心協力，努力逼退鐵人，但⋯⋯

鐵人朝著忌濱前進。美祿已經承受它好幾次的攻擊，儘管全身受創，依舊試圖阻止鐵人的猛攻。當他快被殺死的前一刻，畢斯可從鐵人當中復活。畢斯可和美祿兩人聯手，展開與鐵人的最終決戰！