〈空間震〉という未曾有の大災害を起こすほどの力を秘めた〈精霊〉と呼ばれる少女たち。そんな彼女たちの霊力を封印し、戦闘に明け暮れる運命から解放し続けてきた高校生、五河士道。並行時空すらも超えて、世界を大惨事から救うという偉業を果たした士道は、夜刀神十香を始めとする精霊たちと賑やかな日々を過ごしていた。そんな日常の中、士道は人気漫画家である本条二亜と出会い、何故か原稿制作の手伝いをすることに――

本条二亜は全知の天使〈囁告篇帙（ラジエル）〉を行使する精霊……しかも、二次元にしか恋をしたことがないという――。二次元キャラに扮したり、オリジナルのゲームを制作したりと、二亜向けにカスタマイズされた戦略をとる士道たち〈ラタトスク〉であったが、オタク心理の無理解から、二亜の不評を買ってしまうことに…… 行き詰まったかに見えたが、司令官の琴里が提案した作戦は――「士道に本になってもらう！」という破天荒なものだった。

二亜の霊力を封印するため、士道たちは同人誌即売会に参加し、二亜と売上対決を行うことに。しかし相手は著名な人気漫画家。精霊たち仲間の力と知力・人脈を結集し、士道たちは、その高すぎる壁サークルに挑んでいく――

精霊は元を正せば、すべて人間だった――二亜の言葉が心に引っかかったまま、士道は三学期の始まりを迎えるものの、突然の隕石落下で日常は一瞬にして崩壊してしまう。その元凶は、宇宙空間を漂う新たな〈精霊〉星宮六喰だった――

ウェストコットの奇襲で〈神蝕篇帙（ベルゼバブ）〉に呑み込まれた士道たち。目が覚めると、そこは見知らぬ場所。そして見慣れぬ鼻と尻尾……士道は姿形を変えられ、奇妙な異世界にいた――

六喰の心にかかった鍵を開けるため、新型〈フラクシナス〉で宇宙に繰り出した士道たち。同じく六喰を狙い姿を現すＤＥＭの精鋭たち……地上と宇宙で、〈ラタトスク〉とＤＥＭの戦いは全面対決の様相を呈していく――

六喰が自らの心にかけた鍵を解錠し、身を挺して彼女を守り抜いた士道。そのおかげか六喰の好感度はすっかり上昇。士道はそのまま一気にデートに臨むものの……六喰は、士道への独占欲満々という一面を見せ……

デートして『デレさせられる』！？　士道を虜にし、独占したい六喰と、士道を屈服させ、屈辱を与えたい反転体の十香。他の精霊たちの誰もが士道の記憶を失っている中、士道の唇を巡る二人の戦いは、思わぬ方向に進み――

時崎狂三、復学―― 六喰を救い、日常に戻った士道を待ち受けていたのは〈最悪の精霊〉と呼ばれる少女だった……。幾度となく対峙、共闘を繰り返してきた因縁の精霊。今回こそ最後の戦い（デート）となるのか――

薄氷を踏むような緊張感を伴った士道と狂三の戦い（デート）は決着することなく、二月十四日、バレンタインデーへと持ち越されることに。狂三との決戦の日が近づく中、十香たちもバレンタインの準備を始め……

二月十四日・バレンタインデー―― 運命のデート決着の日。士道と狂三は思い出の地を辿り、かつて狂三と真那が戦った公園へ……。そこで士道は狂三に尋ねる、彼女と〈始原の精霊〉との因縁を ――