為了打倒荒神而成為噬神者的少年空木蓮華，成為了新型適合者，蓮華在測試訓練中的優秀表現令雨宮三佐側目，但蓮華總是為了救他人而將自己置於危險之中，這點令雨宮很擔憂。裝甲壁被打破，居住區遭到多數荒神入侵，蓮華不顧雨宮的阻止執意參與出擊，他想要救助受傷的噬神者，結果反被荒神包圍，危急時刻，第一部隊前來救援。

面對荒神和伐折羅的雙重襲擊，雨宮同意蓮華加入作戰。蓮華和佐久夜將艾瑞克送到安全地帶，隨後兩人突襲伐折羅。然而計劃失敗，蓮華被伐折羅所釋放的電流擊昏。等他醒來時，發現自己身處監獄，並以違反命令為由遭到囚禁。監獄外，委員會商議收回蓮華的神機，而另一位新型適合者正從俄羅斯趕來。

這次蓮華等人的任務是救援擁有新型神機的亞莉莎，但被荒神圍困在運輸機上的亞莉莎卻拒絕接受救援，蓮華等人只能在直升飛機上進行支援。進化的荒神引來了同伴，龍膽和蓮華來到了運輸機上，而運輸機裡的大量受傷人員是亞莉莎不肯離開的原因，看到這些他決定拯救所有的人。

為了神盾計劃，新型噬神者亞莉莎·伊莉妮提娜·阿米耶拉來到機東分部。她與蓮華、浩太被分配到第一部隊，由隊長龍膽、副隊長佐久夜和索瑪帶領。神盾計劃是要將一座廢棄的海島變成能夠容納全人類的避難所，免受荒神的侵襲。第一部隊展開行動，他們的目標是回收荒神體內的核心。

指定核心的收取已經確認，任務終於完成。蓮華似乎有心事，他在解散前叫住了龍膽，欲言又止的他最終沒有說出內心的想法。之後，蓮華單獨去詢問云雀小姐關於神盾的事情，他想知道神盾何時才能完成。迄今為止，神盾建造的進度只完成了0.06%，要完全建造好還需要大約幾萬隻的核心，這著實讓蓮華震驚不已。

醒來的蓮華看到了還在昏迷中的亞莉莎，簡單的處理後亞莉莎恢復了生命跡象。打敗他們的黑色的伐折羅讓亞莉莎非常介意，在她準備起身去尋回神機時身受重傷的蓮華倒了下去，在幫蓮華處理了傷口後亞莉莎蜷縮在地上，透過門縫她似乎聽見了很久以前的聲音，那是她人生中最痛苦的一天。

現在的情形讓龍膽等人無法順利前往救助站，獲救的蓮華和亞莉莎跟著龍膽一起來到了一個村子，村子裡都是無法前往極東避難的人們，而一直默默支撐這個村子的正是龍膽。村子周邊的樹木其實是龍膽為了防禦而培育的荒神，看到這些的蓮華非常驚訝，而龍膽的話語也讓他想起了自己得到神機時的決心。

經調查發現，第一部隊之前遇到的是伐折羅的變種，天父狄阿烏斯。兇猛的荒神開始往極東地區聚集，威脅逐漸增加。亞莉莎由於精神問題在主治醫生那裡療養，蓮華的神機無法使用，兩人處於離隊狀態。神諭技術的開發責任者榊博士發現蓮華的神機並未死亡，但修復起來卻很棘手。第一部隊和第二部隊執行捕獵任務，但途中發生了緊急情況。

神諭細胞正在吞噬蓮華的身體，總有一天蓮華會被侵蝕殆盡，就算他不再使用神機，也只能存活三年，這突如其來的打擊讓蓮華不知所措。隨後，蓮華接到了有關隕石作戰中誘導裝置的任務，並作為隊長率領索瑪·席克札爾等人。索瑪被同伴稱為“死神”，而他竟是科學家愛莎·戈許的兒子，人類與荒神的混血兒。

蓮華重新獲得了力量，在神機改良過程中，蓮華想起了心痛的回憶。蓮華自小被人拋棄，他被善良的一家三口收養，他的名字正是姐姐伊呂波起的。某日，伊呂波和蓮華在外被荒神襲擊，關鍵時刻噬神者龍膽救了他們。沒想到蓮華竟然通過了神機測試，看到家人為了他而放棄生命的場景，他決定用生命延續希望。

世界各分部派出精英支援隕石計劃，亞莉莎再次回歸，整個人都變了一個樣。龍膽讓蓮華擔任這次作戰的前線基地司令部指揮官，大家可能會和之前的天父狄阿烏斯再次交手。儘管隕石計劃關係著神盾計劃，但龍膽並不是很贊同這次行動。由於異常突然出現，身為指揮官的蓮華再次出戰。

龍膽被伐折羅圍攻，蓮華的新神機終於上線，以高火力瞬間擊潰一群伐折羅。芬里爾出現內鬼。荒神霸主天父狄阿烏斯登場，第一部隊追著它來到死亡森林。就在戰鬥中，亞莉莎被主治醫生精神控制，接連對著龍膽開了數槍，所幸並無傷亡。眾人被困無法動彈，亞莉莎在蓮華的呼喚中恢復鬥志。

龍膽的戰敗讓隊友們都失去了理智，不論蓮華再怎麼勸說他們都無法冷靜下來，強大的天父狄阿烏斯瞬間便擊潰了他們的陣型，面對這種情況蓮華一時不知道該如何應對。本該避難的人們跑回來協助蓮華等人，鼓足勇氣的蓮華決定繼承龍膽的信念，守護龍膽所要守護的東西，在製定了作戰方針後他們與天父狄阿烏斯的戰鬥開始了。