突然失去爱机“杜兰德尔”的斯巴鲁出现了戒断症状。患有重度驾驶舱依赖症的斯巴鲁浑身颤抖，仿佛被指引一般去往的地方是……“斯巴鲁！抓住这根巧克力棒！”正当各自失去专用机的一之濑哥俩在伊势湾打发时间时，地球联邦军的使者出现。二人被带到位于海底的地球联邦军总司令部，并与意想不到的人重逢。“…爸爸！”

在地球上与一之濑哥俩命运般重逢的父亲——宗一郎·一之濑博士，是创造出杜兰德尔的一流机器人研发专家。对比略显怪异的哥俩，身为父亲的他更是相当怪异的人物…“那才是我最棒的杰作！'54万德尔'！”

随着五十铃的部下、人造宇宙感觉觉醒者「加莱威」驾驶的机体登场，联邦舰队被逼入绝境。加莱威来找五十铃报告战绩，却因敬爱的恩人的某种行为，突然精神状态失常而倒下了……“不可以～”

联邦舰队展开的防卫战接连失利，战斗宙域逐渐扩大。提拉米斯收到民用运输艇的SOS求救，暂时收容了舰艇上的平民乘客。斯巴鲁猝不及防地开始和平民交流起来，然而……“火神炮开一下又没啥～”

五十铃在病房里陪着中弹倒下后失去意识的斯巴鲁。哥哥正准备向弟弟倾诉时，却被热热闹闹来探病的人打断了。“反而是我受到鼓舞了呢。”

在病房苏醒的斯巴鲁，脑海中响起他的复制生命体・彼洋德的声音。在同样拥有新宇宙感觉的二人之间，一场高水准之战一触即发。“都说了洋葱圈薯条拼盘要L号啦…”

升为中尉的斯巴鲁 ，因与彼洋德战斗的影响开始怀疑自己是否要继续做驾驶员。此时，他意识到自己拥有令人意外的能力。感到未来有全新可能性的他，动身前往某个行星。“只有我才能做到的事难道仅此一件吗？！”

据说曲速空间内由于时空扭曲，偶尔会让感觉敏锐的人看见幻影。迎来后辈“罗密欧”的斯巴鲁看到的幻影——模拟器之神到底是什么呢…“可怕，这人怕是要完…”

五十铃企图通过革命彻底改变梅杜斯子民，为了加深和同伴的友谊组织了一场饭局。因凶横残暴本该被锁住的彼洋德也加入了，一开始抱着猜疑的彼洋德，最终在店内也兴奋起来…“这些家伙，想用回转寿司来控制住我吗…”

以卡迪拉克的演讲为开端，地球联邦和梅杜斯子民的战斗趋于白热化。地球联邦为与梅杜斯子民抗衡，着手进行NEO杜兰德尔的强化计划，尝试以罗密欧的D·莱泽作为支援装置开发出了杜兰德尔的新形态。“我要让D·莱泽化为斯巴鲁中尉的翅膀！”

卡迪拉克驾驶着搭载有绝密开发而成的驾驶舱“兰布达β”的终极武器“赫卡同克瑞斯”攻击地球。在它压倒性的力量之下，地球联邦束手无策…而此时，本该是敌军的五十铃却向地球联邦提出一个建议…“从现在开始，我们提拉米斯部队要与梅杜斯子民、五十铃战队并肩作战！！”

斯巴鲁等人继续拼命抵抗“赫卡同克瑞斯”的破坏性力量。事关地球生死存亡的战斗正在火热进行时…斯巴鲁发现了某个不应该出现在“赫卡同克瑞斯”上的东西…一之濑兄弟俩首次共同作战究竟能否守护住地球呢？“到此结束了…！”